RESUMO

Pimelodus grosskopfii and Pimelodus yuma, two species endemic to the Magdalena-Cauca basin in Colombia, overlap in the ranges of some of their diagnostic characters, which hampers their correct morphological identification. Aiming to help discriminate these species, this study conducted an integrative analysis using traditional and geometric morphometrics, phylogenetic analysis based on partial sequences of the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit 1 gene (COI, cox1) and the identification of diagnostic Single Nucleotide Polymorphism markers (SNP). The species differ significantly in body geometry, allowing 100% discrimination, which was reinforced by a phylogenetic analysis that recovered well-supported monophyly of each species (posterior probability > 0.95). Additionally, the traditional morphometric results corroborated some previously reported diagnostic traits for both species and let us describe one non-overlapping ratio related to the adipose fin length. Three of five SNP markers had reciprocally exclusive alleles suitable for identifying each species. The morphometric and molecular methods conducted in this study constitute alternative tools for the correct discrimination of P. grosskopfii and P. yuma in the wild and in captive populations used for aquaculture.(AU)

Pimelodus grosskopfii y Pimelodus yuma, dos especies endémicas de la Cuenca Magdalena-Cauca en Colombia, se superponen en los rangos de variación de algunos de sus caracteres diagnósticos, lo que dificulta su correcta diferenciación morfológica. Con el objetivo de contribuir a la discriminación de estas especies, se realizó un análisis integrativo utilizando la morfometría geométrica y tradicional, análisis filogenético basado en secuencias parciales del gen mitocondrial citocromo c oxidasa subunidad I (COI, cox1) y la identificación de marcadores diagnósticos de polimorfismo de nucleótido único (SNP). Las especies difieren significativamente en la geometría del cuerpo, permitiendo una discriminación del 100%, lo que fue reforzado por un análisis filogenético que recuperó una monofilia bien soportada para cada especie (probabilidad posterior > 0,95). Además, los resultados de la morfometría tradicional corroboraron algunos rasgos diagnósticos previamente reportados para ambas especies y nos permitieron describir una proporción que no se sobrepone, relacionada con la longitud de la aleta adiposa. Tres de los cinco marcadores SNP poseían alelos recíprocamente exclusivos, adecuados para identificar cada especie. Los métodos morfométricos y moleculares implementados en este estudio constituyen herramientas alternativas para la correcta discriminación de P. grosskopfii y P. yuma tanto en la naturaleza como en poblaciones cautivas utilizadas para la acuicultura.(AU)

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En este trabajo se presenta una lista actualizada de los registros de especies de peces de la cuenca del río Ucayali, Perú, provenientes de datos publicados y no publicados. Los resultados muestran que la cuenca del Ucayali presenta una ictiofauna rica y diversificada con el registro de 734 especies distribuidas en 15 órdenes, 49 familias y 292 géneros. La Ictiofauna está compuesta por peces miniatura (4%), peces pequeños (39%), medianos (41%), grandes (13%) y gigantes (3%). Los grupos dominantes son los Characiformes (312 especies, 43.0 %), Siluriformes (270 especies, 36.8%), Gymnotiformes (51 especies, 6.9%), y Cichliformes (50 especies, 6.8%). Parte de la ictiofauna es compartida con cuencas adyacentes como Marañón, y Amazonas peruano, principalmente en la región de confluencia, lo que contribuye a la notable diversidad de peces en la cuenca. Se observó una alta riqueza de especies con distribución restricta de los géneros Orestias, Astroblepus, Trichomycterus, Hemibrycon, entre otras especies, que ocurren en la región de cabeceras. Estimativos de riqueza de especies considerando su distribución por cada 100 m de altitud, indican que la cuenca del Ucayali esta subestimada, esperándose encontrar hasta 1125 especies. Los resultados aquí presentados son antecedentes que coadyuvaran a la toma de decisiones con fines de conservación y desarrollo sustentable en la región amazónica.

This study presents an updated checklists of the fish species recorded in the Ucayali River basin, Peru, from published and unpublished data. Ucayali River basin shows a rich and diversified ichthyofauna, with 734 species distributed in 15 orders, 49 families and 292 genera. It is composed by miniature fishes (4 %, < 2.6 cm of standard length), small fishes (39 %), medium fishes (41 %), large fishes (13 %) and giants (3 %). The dominant groups are Characiformes (312 species, 43.0 %), Siluriformes (270 species, 36.8 %), Gymnotiformes (51 species, 6.9 %) and Cichliformes (50 species, 6.8 %). Part of the ichthyofauna is shared with the adjacent basins as Marañón and Amazon, mainly in the confluence area, which contribute to the highest diversity of fishes in the Ucayali basin. High diversity of fishes with restricted distribution was observed, among them Orestias, Astroblepus, Trichomycterus, Hemibrycon genera that occur in the headwaters. Estimates of species richness considering their distribution per 100 m of altitude, show that the Ucayali basin is underestimated, expecting to find up to 1125 species. The results presented here are background information that will contribute to decision-making for conservation and sustainable development purposes in the Amazon region.

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Abstract The Colombian Amazon region is part of the Neotropical rainforest (humid forest biome) covering an area of 483,163 km2 and includes tributaries of both the Amazon and Orinoco River basins. The aquatic ecosystems found there include: rivers and alluvial plains originating in Andean headwaters, on eroded soils of tropical forests in the lowlands, and Guiana Shield formations, comprising a dense fluvial drainage network in the lowlands, with Paleogene/Neogene geological formations (terra firme streams in higher places that don't usually flood) and Paleozoic (shield streams); and Andean and Guiana Shield streams above 200-250 m a.s.l. We present here an exhaustive compilation of published information, supported by fish collections, consisting of a list of 1104 species distributed in 375 genera, 53 families, and 16 orders. We include occurrence data of these species in each sub-basin. The presence/absence species matrix was analyzed using a dendrogram and non-metric multidimensional scaling (NMDS) analysis to identify patterns of similarity between basins and sub-basins. We evaluated species composition between basins and among the different geological origins using PERMANOVA. The dendrogram shows co-occurrences of 404 species in the two basins. It also shows two clear groupings of the sub-basins of the Amazon (except Guainía-Negro drainages) and those of the Orinoco. Within the Amazon Basin, there are two nodes according to the geological origin: systems of Andean origin and those of the lowlands. The dendrogram results are consistent with the NMDS analysis, which shows a clear grouping according to the connectivity of the basins; the Guainía-Negro is included in the Amazon basin. Species distribution patterns were supported by the PERMANOVA, and differed significantly between basins (F = 4.3, R = 0.26, P = 0.003) and geological origin (F = 3.6, R = 0.23, P = 0.003). The number of species in this study represents almost a fifth of the ichthyofauna of the Neotropics and about a third of that of the Amazon River basin; clearly supporting Colombia's status among the countries with the greatest diversity of freshwater fish species of the planet. We include here a significant number of new records (75 spp), provide a first approximation of the distribution patterns, and a framework for future biogeographical studies.

Resumo La región de la Amazonía colombiana hace parte del bosque húmero neotropical (bioma de selva húmeda) abarcando un área de 483.163 km2 e incluye afluentes de las cuencas del Amazonas y Orinoco. Los ecosistemas acuáticos encontrados allí incluyen: ríos y llanuras aluviales, originándose en cabeceras andinas, en suelos erosionados de bosques tropicales en tierras bajas y en formaciones de escudos; conformando una densa red fluvial en tierras bajas con formaciones geológicas paleógenas-neógenas (arroyos de terra firme en sitios elevados que usualmente no se inundan) y paleozoicas (arroyos de escudo); y arroyos andinos y del escudo Guayanés por encima de 200-250 m s.n.m. Presentamos aquí una recopilación exhaustiva de información publicada, sustentada por colecciones ictiológicas, consistiendo en una lista de 1104 especies distribuidas en 375 géneros, 53 familias y 16 órdenes. Incluimos datos de estas especies en cada subcuenca. La matriz de presencia/ausencia de especies fue analizada usando un dendrograma y un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) para identificar patrones de similitud entre cuencas y subcuencas. Se evaluó la composición de especies entre cuencas y entre los diferentes orígenes geológicos usando PERMANOVA. El dendrograma refleja coocurrencia de 404 especies en las dos cuencas. También muestra dos agrupaciones claras de las subcuencas del Amazonas (excepto Guainía-Negro) y las del Orinoco. Dentro de la cuenca amazónica existen dos nodos según el origen geológico: los sistemas de origen andino y los de tierras bajas. Los resultados del dendrograma son consistentes con el análisis NMDS, el cual muestra una clara agrupación según la conectividad de las cuencas; el Guainía-Negro está incluido en la cuenca del Amazonas. Los patrones de distribución de especies fueron respaldados por el PERMANOVA y difirieron significativamente entre cuencas (F = 4.3, R = 0.26, P = 0.003) y origen geológico (F = 3.6, R = 0.23, P = 0.003). El número de especies en este estudio representa casi la quinta parte de la ictiofauna del Neotrópico y alrededor de un tercio de la de la cuenca del río Amazonas; soportando el estatus de Colombia entre los países con mayor diversidad de especies de peces de agua dulce del planeta. Incluimos aquí un número importante de nuevos registros (75 spp), brindamos una aproximación de los patrones de distribución y un marco para futuros estudios biogeográficos.

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The family Characidae is the most diverse group of fishes in the Neotropics with challenging systematics. The three genera Carlana, Parastremma, and Rhoadsia, formerly considered the subfamily Rhoadsiinae, are now included in the subfamily Stethaprioninae. Previous phylogenetic analyses did not include all genera of Rhoadsiinae, specifically Parastremma. Here, we estimated the phylogenetic relationships and divergence times of the genera of Rhoadsiinae (the Rhoadsia clade) relative to the most representative genera of the Characidae. We used six molecular markers from the mitochondrial and nuclear genome to estimate the phylogeny and divergence times. We confirmed the monophyly of the Rhoadsia clade. Furthermore, we estimated that the Central American genus Carlana and the western Colombian genus Parastremma diverged approximately 13 Mya (95% HPD 8.36­18.11), consistent with the early-closure estimates of the Isthmus of Panama (~15 Mya). The genus Rhoadsia, endemic to Western Ecuador and Northern Peru, was estimated to originate at around 20 Mya (95% HPD 14.35­25.43), consistent with the Andean uplift (~20 Mya).(AU)

La familia Characidae es el grupo más diverso de peces en el Neotrópico con una sistemática compleja. Los tres géneros Carlana, Parastremma y Rhoadsia, antes considerados en la subfamilia Rhoadsiinae, ahora se consideran dentro de la subfamilia Stethaprioninae. Los análisis filogenéticos publicados no incluyen todos los géneros de Rhoadsiinae, específicamente Parastremma. Aquí, estimamos las relaciones filogenéticas y los tiempos de divergencia de los géneros de Rhoadsiinae (el clado Rhoadsia) en relación con los géneros más representativos de Characidae. Utilizamos seis marcadores moleculares del genoma mitocondrial y nuclear para estimar la filogenia y el tiempo de divergencia. Confirmamos la monofilia del clado Rhoadsia. Además, estimamos que el género centroamericano Carlana y el género colombiano occidental Parastremma divergieron aproximadamente hace 13 millones de años (95% HPD 8.36­18.11), lo que es consistente con recientes estimaciones del cierre del Istmo de Panamá (~15 millones de años). Se estimó que el género Rhoadsia, endémico del oeste de Ecuador y el norte de Perú, se originó hace alrededor de 20 millones de años (95% HPD 14.35­25.43), consistente con el levantamiento de los Andes (~20 millones de años).(AU)

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Ecoregions and areas of endemism are central concepts in biogeography. Based on collection records and the Endemic Analyses implemented with NDM/VNDM method we analyzed fish areas of endemism in the junction of three freshwater ecoregions related to the Rio de la Plata estuary (Lower Parana, Lower Uruguay, Laguna dos Patos) in Southern Neotropical region. Using two grid cell sizes, results obtained showed the same general patterns. Areas of endemism recovered were mainly associated either to Lower Uruguay or to Laguna dos Patos. In both ecoregions nested areas of endemism were identified within larger patterns of endemism. Noteworthy, one area recovered occurred across Lower Uruguay and Laguna dos Patos limits. Our results also suggest a revision of the Lower Uruguay and Lower Parana ecoregion limits, and highlight the relevance of the Rio de la Plata estuary as a barrier and corridor for freshwater fishes in the area.(AU)

Las ecorregiones y áreas de endemismo son conceptos centrales en biogeografía. Basados en registros de colecciones y el análisis de endemismo implementado en NDM/VNDM, analizamos áreas de endemismo de peces en el sur de la región Neotropical, en la conjunción de tres ecorregiones de agua dulce relacionadas al estuario del Río de la Plata (Bajo Paraná, Bajo Uruguay, Laguna de los Patos). Usando dos tamaños de grilla, los resultados obtenidos mostraron los mismos patrones generales. Las áreas de endemismo obtenidas estuvieron principalmente asociadas tanto a la ecorregión Bajo Uruguay como a la Laguna de los Patos. En los dos casos, fueron identificadas áreas de endemismo anidadas dentro de los grandes patrones de endemismo. Además, se destacó un área que atravesó los límites de ambas ecorregiones. Nuestros resultados también sugieren que es necesaria una revisión de los límites entre Bajo Uruguay y Bajo Paraná y resaltan la relevancia del estuario del Río de la Plata como barrera y corredor para los peces de agua dulce de esta región.(AU)

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Pimelodus yuma (formerly Pimelodus blochii) is a freshwater fish, endemic to the Colombian Magdalena-Cauca and Caribbean basins that experiences habitat disturbances resulting from anthropogenic activities. Due to the lack of information about the population genetics of this species, this study developed 14 species-specific microsatellite loci to assess the genetic diversity and population structure of samples from the lower section of the Cauca River. The studied species showed genetic diversity levels higher than the average values reported for Neotropical Siluriformes and significant inbreeding levels as was described for some congeners. Furthermore, P. yuma comprises two coexisting genetic groups that exhibit gene flow along the lower section of the Cauca River. This information constitutes a baseline for future monitoring of the genetic diversity and population structure in an anthropic influenced sector of the Magdalena-Cauca basin.(AU)

Pimelodus yuma (anteriormente Pimelodus blochii) es un pez dulceacuícola endémico de las cuencas colombianas Magdalena-Cauca y Caribe que experimenta alteraciones del hábitat como resultado de actividades antropogénicas. Debido a la falta de información sobre la genética poblacional de esta especie, este estudio desarrolló 14 loci microsatélites especie-específicos para evaluar la diversidad genética y la estructura poblacional de muestras de la sección baja del río Cauca. La especie estudiada mostró niveles de diversidad genética más altos que los valores promedio reportados para Siluriformes neotropicales y niveles de endogamia significativos como se describió para algunos congéneres. Además, P. yuma comprende dos grupos genéticos coexistentes que exhiben flujo de genes a lo largo de la sección baja del río Cauca. Esta información constituye una línea base para futuros monitoreos de la diversidad genética y la estructura poblacional en un sector de influencia antrópica de la cuenca Magdalena-Cauca.(AU)

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Ecoregions and areas of endemism are central concepts in biogeography. Based on collection records and the Endemic Analyses implemented with NDM/VNDM method we analyzed fish areas of endemism in the junction of three freshwater ecoregions related to the Rio de la Plata estuary (Lower Parana, Lower Uruguay, Laguna dos Patos) in Southern Neotropical region. Using two grid cell sizes, results obtained showed the same general patterns. Areas of endemism recovered were mainly associated either to Lower Uruguay or to Laguna dos Patos. In both ecoregions nested areas of endemism were identified within larger patterns of endemism. Noteworthy, one area recovered occurred across Lower Uruguay and Laguna dos Patos limits. Our results also suggest a revision of the Lower Uruguay and Lower Parana ecoregion limits, and highlight the relevance of the Rio de la Plata estuary as a barrier and corridor for freshwater fishes in the area.(AU)

Las ecorregiones y áreas de endemismo son conceptos centrales en biogeografía. Basados en registros de colecciones y el análisis de endemismo implementado en NDM/VNDM, analizamos áreas de endemismo de peces en el sur de la región Neotropical, en la conjunción de tres ecorregiones de agua dulce relacionadas al estuario del Río de la Plata (Bajo Paraná, Bajo Uruguay, Laguna de los Patos). Usando dos tamaños de grilla, los resultados obtenidos mostraron los mismos patrones generales. Las áreas de endemismo obtenidas estuvieron principalmente asociadas tanto a la ecorregión Bajo Uruguay como a la Laguna de los Patos. En los dos casos, fueron identificadas áreas de endemismo anidadas dentro de los grandes patrones de endemismo. Además, se destacó un área que atravesó los límites de ambas ecorregiones. Nuestros resultados también sugieren que es necesaria una revisión de los límites entre Bajo Uruguay y Bajo Paraná y resaltan la relevancia del estuario del Río de la Plata como barrera y corredor para los peces de agua dulce de esta región.(AU)

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Pimelodus yuma (formerly Pimelodus blochii) is a freshwater fish, endemic to the Colombian Magdalena-Cauca and Caribbean basins that experiences habitat disturbances resulting from anthropogenic activities. Due to the lack of information about the population genetics of this species, this study developed 14 species-specific microsatellite loci to assess the genetic diversity and population structure of samples from the lower section of the Cauca River. The studied species showed genetic diversity levels higher than the average values reported for Neotropical Siluriformes and significant inbreeding levels as was described for some congeners. Furthermore, P. yuma comprises two coexisting genetic groups that exhibit gene flow along the lower section of the Cauca River. This information constitutes a baseline for future monitoring of the genetic diversity and population structure in an anthropic influenced sector of the Magdalena-Cauca basin.(AU)

Pimelodus yuma (anteriormente Pimelodus blochii) es un pez dulceacuícola endémico de las cuencas colombianas Magdalena-Cauca y Caribe que experimenta alteraciones del hábitat como resultado de actividades antropogénicas. Debido a la falta de información sobre la genética poblacional de esta especie, este estudio desarrolló 14 loci microsatélites especie-específicos para evaluar la diversidad genética y la estructura poblacional de muestras de la sección baja del río Cauca. La especie estudiada mostró niveles de diversidad genética más altos que los valores promedio reportados para Siluriformes neotropicales y niveles de endogamia significativos como se describió para algunos congéneres. Además, P. yuma comprende dos grupos genéticos coexistentes que exhiben flujo de genes a lo largo de la sección baja del río Cauca. Esta información constituye una línea base para futuros monitoreos de la diversidad genética y la estructura poblacional en un sector de influencia antrópica de la cuenca Magdalena-Cauca.(AU)

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The Neotropical catfish species Ageneiosus pardalis, Pimelodus grosskopfii, and Sorubim cuspicaudus are important fishery resources in Colombia that show historical declines in their capture. This study used next-generation sequencing with 454 FLX technology (Roche Applied Science) and bioinformatics analysis to develop between 18 and 24 microsatellite loci for these species. The novel microsatellite loci showed high values of polymorphic information content -PIC (A. pardalis: 0.601-0.903, P. grosskopfii: 0.748-0.946 and S. cuspicaudus: 0.383-0.876), and the average number of alleles/locus ranged from 7-15 for A. pardalis, 9-30 for P. grosskopfii and 5-14 for S. cuspicaudus. The average observed and expected heterozygosities were respectively, 0.757 ± 0.035 and 0.834 ± 0.015 for A. pardalis; 0.596 ± 0.040 and 0.881 ± 0.009 for P. grosskopfii; and 0.747 ± 0.031 and 0.757 ± 0.025 for S. cuspicaudus. For future studies, these loci can be useful to estimate the genetic diversity and population structure in these three Neotropical catfishes.(AU)

Las especies de bagres neotropicales Ageneiosus pardalis, Pimelodus grosskopfii y Sorubim cuspicaudus, son importantes recursos pesqueros en Colombia y han mostrado disminuciones históricas en sus capturas. En este estudio se empleó la secuenciación genómica de próxima generación y análisis bioinformático para desarrollar entre 18 y 24 loci microsatélites para estas especies. Los loci microsatélites mostraron altos valores del contenido de información polimórfica CIP (A. pardalis: 0.601-0.903, P. grosskopfii: 0.748-0.946 and S. cuspicaudus: 0.383-0.876) y el número promedio de alelos/locus mostró un rango de 7-15 para A. pardalis, 9-30 para P. grosskopfii y 5-14 para S. cuspicaudus. Los valores promedio de heterocigosidad observada y esperada fueron respectivamente 0.757 ± 0.035 y 0.834 ± 0.015 para A. pardalis; 0.596 ± 0.040 y 0.881 ± 0.009 para P. grosskopfii; y 0.747 ± 0.031y 0.757 ± 0.025 para S. cuspicaudus. Los loci microsatélites desarrollados en este trabajo pueden ser útiles para estimar la diversidad genética y la estructura poblacional de estos tres bagres neotropicales en estudios futuros.(AU)

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The Neotropical catfish species Ageneiosus pardalis, Pimelodus grosskopfii, and Sorubim cuspicaudus are important fishery resources in Colombia that show historical declines in their capture. This study used next-generation sequencing with 454 FLX technology (Roche Applied Science) and bioinformatics analysis to develop between 18 and 24 microsatellite loci for these species. The novel microsatellite loci showed high values of polymorphic information content -PIC (A. pardalis: 0.601-0.903, P. grosskopfii: 0.748-0.946 and S. cuspicaudus: 0.383-0.876), and the average number of alleles/locus ranged from 7-15 for A. pardalis, 9-30 for P. grosskopfii and 5-14 for S. cuspicaudus. The average observed and expected heterozygosities were respectively, 0.757 ± 0.035 and 0.834 ± 0.015 for A. pardalis; 0.596 ± 0.040 and 0.881 ± 0.009 for P. grosskopfii; and 0.747 ± 0.031 and 0.757 ± 0.025 for S. cuspicaudus. For future studies, these loci can be useful to estimate the genetic diversity and population structure in these three Neotropical catfishes.(AU)

Las especies de bagres neotropicales Ageneiosus pardalis, Pimelodus grosskopfii y Sorubim cuspicaudus, son importantes recursos pesqueros en Colombia y han mostrado disminuciones históricas en sus capturas. En este estudio se empleó la secuenciación genómica de próxima generación y análisis bioinformático para desarrollar entre 18 y 24 loci microsatélites para estas especies. Los loci microsatélites mostraron altos valores del contenido de información polimórfica CIP (A. pardalis: 0.601-0.903, P. grosskopfii: 0.748-0.946 and S. cuspicaudus: 0.383-0.876) y el número promedio de alelos/locus mostró un rango de 7-15 para A. pardalis, 9-30 para P. grosskopfii y 5-14 para S. cuspicaudus. Los valores promedio de heterocigosidad observada y esperada fueron respectivamente 0.757 ± 0.035 y 0.834 ± 0.015 para A. pardalis; 0.596 ± 0.040 y 0.881 ± 0.009 para P. grosskopfii; y 0.747 ± 0.031y 0.757 ± 0.025 para S. cuspicaudus. Los loci microsatélites desarrollados en este trabajo pueden ser útiles para estimar la diversidad genética y la estructura poblacional de estos tres bagres neotropicales en estudios futuros.(AU)

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